A Ontogenia Como Uma Importante Ferramenta Para A Classificação Dos Trilobitas
Carlos Henrique de Oliveira Filipe
Resumo: A Ontogenia é fonte importante de caracteres na sistemática de trilobitos, já que há uma grande de variedade de formas entre larvas de protáspides e meráspides nas distintas ordens e famílias e subordens relacionadas mostram formas imaturas semelhantes. A maioria das larvas protaspídeas exibe formas simples, então se supõe o surgimento de cada vez mais características em cada mudança antes do período meraspídeo. A análise morfológica de cada uma dessas fases, com as suas respectivas modificações, é ferramenta útil em análises filogenéticas.
Palavras-chave – Ontogenia; Classificação; Trilobitas.
A Ontogenia tem um papel importante na avaliação da classificação superior de trilobitas (FORTEY, 1990). Há uma grande de variedade de formas entre larvas de protáspides e meráspides das diferentes ordens de trilobitas, e famílias relacionadas e subordens mostram formas imaturas semelhantes. Por exemplo, a maioria dos Asaphida mostra uma forma coerente de protáspides (chamada protaspis de asaphoide), e esta semelhança ontogenética ligam grupos que parecem bastante diferentes em suas formas maduras (por exemplo, superfamílias de Asaphida Trinucleioidea e o Asaphoidea). Semelhantemente, embora três subordens de Phacopida (Calymenina, Cheirurina, e Phacopina) sejam bastante diferentes em suas formas holáspides, compartilham um número de semelhanças durante seu desenvolvimento que são consideradas sinapomorfias (caráteres derivados compartilhados) indicando monofiletismo (vinda de um ancestral comum). Argumentos semelhantes foram feitos (FORTEY, 1997) para unir Lichidae e Odontopleuridae dentro do Lichida, embora nesse caso, há algumas ambigüidades e controvérsias.Fortey & Owens (1975) distinguem Proetida como uma ordem separada do Ptychopariida, também parcialmente baseada no estabelecimento de protáspides de características cefálicas de adulto, tal como um glabela que se estreita e um campo preglabelar. Igualmente, Lee & Chatterton (2003) mostraram que entre os protáspides de Corynexochida, a forma hexagonal une membros das subordens Leiostegiina, Illaenina e Corynexochina. Etapas imaturas de trilobitas freqüentemente não são conservadas com detalhes suficientes para ajudar tal análise sistemática. Esse detalhe certamente impede progressos no esclarecimento das perguntas sobre os relacionamentos entre as ordens de trilobitas (FORTEY, 2001).
Trabalhos recentes na Ontogenia de Proetida por Lerosey-Aubril & Feist (2005) e outros resultaram em avanços no entendimento das superfamílias do Proetida.
A maioria das larvas protaspídeas exibe formas simples, então se supõe o surgimento de cada vez mais características em cada mudança antes do período meraspídeo. Beecher (1897) nomeou estes protaspides subseqüentes de anaprotaspis (etapa precoce), metaprotaspis (meia-etapa), e paraprotaspis (etapa final do pré-meraspídeo). No entanto, estas etapas não estão inicialmente bem definidas, e só as duas primeiras estão em uso atual. A etapa de anaprotaspídeo é tipicamente simples, e falta qualquer demarcação transversal clara entre protocéfalo e tronco (protopigídio), podendo ou não apresentar qualquer eixo claro, e os únicos lóbulos cefálicos (quatro glabelares e um occipital) dominam a região axial, se houver. Os anaprotaspídios são globulares, normalmente simples ou arredondados, embora alguns espinhos marginais às vezes sejam aparentes. Mesmo assim, eles às vezes suportam características distintivas que podem indicar a ordem, subordem ou superfamília. Por exemplo, o anaprotáspis de asaphoide é globular, tipicamente estreito, com até três pares principais de espinhos submarginais, com um grande hipostoma espinhoso, e nenhum campo pré-glabelar. Muitos anaprotáspides de brachymetopides são circulares, às vezes com um espinho anterior e tipicamente com dois espinhos posteriores, com uma margem curva entre eles. Também são conhecidos anaprotáspides de proetoida globulares com três pares que se irradiam de espinhos marginais curtos.
A etapa de metaprotaspis, posterior à anaprotaspis, mostra um sulco transversal (mas não uma articulação verdadeira) entre o protocéfalo e o tronco. Seu eixo não consiste em apenas glabela e segmento occipital, mas apresenta ao menos um segmento posterior a esses lóbulos cefálicos. Assim, embora estas duas características distintivas: 1) um sulco marcando a margem posterior do céfalo, e 2) desenvolvimento, atrás do céfalo, de segmentos ou de uma região somática que tornar-se-á o tronco, estejam juntas, torna-senecessário definir metaprotaspis. Em muitos grupos os dois acontecimentos (sulco transversal e adição de segmentos póstero-cefálicos) ocorrem junto, mas em alguns, há segmentos póstero-cefálicos aparentes antes de qualquer sulco transversal desenvolvidos. Portanto está claro que os termos anaprotaspise metaprotaspis não podem ser claramente e coerentemente aplicados ao desenvolvimento de todos ostrilobitas, nem faz com que a transição entre as duas etapas ocorram no mesmo ponto de desenvolvimento. Os termos podem e são usados para descrever desenvolvimento em grupos onde uma clara distinção ocorre, como no Proetoidea (LEROSEY-AUBRIL & FEIST, 2005), mas deve ser usado estritamente descritivamente e deve ser restringido a comparações dentro de grupos taxonômicos relacionados com padrões de desenvolvimento compartilhados.
Com esse conceito discutiram-se, também, duas formas gerais de protaspis - uma "forma adulta" com cefalo reconhecível e porções postero-cefálicas, e uma "forma não-adulta" simples, não lisa, e globular - parecendo relacionadas ao anaprotaspis e metaprotaspis na maioria de grupos. Há freqüentemente uma metamorfose entre o protaspideo anterior da "forma não-adulta" e o protaspides posterior de "forma adulta". Chatterton & Speyer (1990) sugeriram que o metaprotaspis pode ser um sinônimo para a "forma adulta" protaspis, já que, onde a transição de larva de "forma não-adulta" à de "forma adulta" ocorre entre protaspis e períodos de meraspis, não há tecnicamente nenhuma etapa de metaprotáspide, como é o que ocorre com muitos Asaphida.
Todas as informações contidas nesta obra são de responsabilidade do autor.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BEECHER, C. E.. 1897. Outline of a natural classification of the trilobites. American Journal of Science, Series 4, 3:89-106; 181-207.
CHATTERTON, B.D.E.; SPEYER, S.E.. 1990. Applications of the study of trilobite ontogeny. Short Courses in Paleontology, Paleontological Society, 3:116-36.
FORTEY, R.A.. 1990. Ontogeny, hypostome attachment, and trilobite classification. Palaeontology, 33:529-76, figs. 1-19, pl. 1.
FORTEY, R.A.. 1997. Classification. In Kaesler, R. L., ed. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobite, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida. xxiv + 530 pp., 309 figs. The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.
FORTEY, R.A.. 2001. Trilobite systematics: the last 75 years. J. of Paleontology, 75(6):1141-51.
FORTEY, R.A.; OWENS, R.M.. 1975. Proetida: a new order of trilobites. Fossils and Strata, 4:227-39.
LEE, Dong-Chan; CHATTERTON, B.D.E.. 2003.Protaspides of Leiostegium and their implications for membership of the order Corynexochida. Palaeontology, 46(3):431-46.
LEROSEY-AUBRIL, R.; FEIST, R.. 2005. First Carboniferous protaspid larvae (Trilobita). J. Paleontology, 79(4): 702-718.
Autor: Carlos Henrique de Oliveira Filipe
Artigos Relacionados
A Morfologia Dos Trilobitas E Suas Correlações Paleoecológicas
Para AlguÉm Que EstÁ SÓ
PolÍtica ComunitÁria
Preconceito No Brasil: Ele Existe
Células-tronco
O Que é Texto?
Estratégias Comerciais