Fisiologia reprodutiva das aves

FISIOLOGIA REPRODUTIVA DAS AVES ? REVISÃO LITERÁRIA Haymery Salardani da Silva¹; Laiani Destefani Bergamin¹; Michele Buzatto de Almeida¹; Sophia Paris Rodrigues¹; Fausto Moreira da Silva Carmo²³. ¹- Graduando de medicina veterinária - FACASTELO ²- Professor da faculdade de castelo - FACASTELO ³- D.Sc em zootecnia FISIOLOGIA REPRODUTIVA DAS AVES Sistema reprodutivo da fêmea O aparelho genital da galinha é composto por um ovário e um oviduto, que se localizam do lado esquerdo da cavidade abdominal da ave. Durante o período embrionário, o oviduto e o ovário do lado direito estão inicialmente presentes. Entretanto, a produção de substâncias inibidoras do ducto de Müller (origem do oviduto) pelo ovário resulta em regressão do ducto direito e do ovário direito, mas não do esquerdo. O ducto esquerdo é aparentemente protegido por apresentar maior número de receptores para estrogênio, sendo assim, mais sensível ao estrogênio que o ducto direito. (BAHR e JOHNSON, 1991). Fonte: www.mcguido.vet.br/anatom5.jpg&imgrefurl O ciclo sexual depende dos hormônios gonodotróficos secretados pela adenohipófise. Quando filhotes os ovários não são estimulados por estes hormônios. Por volta da maturidade sexual (idade variada de ave para ave), a hipófise começa a secretar quantidades crescentes de hormônios gonodotróficos, o que culmina na iniciação dos ciclos sexuais. A função dos ovários durante a vida embrionária e imediatamente após o nascimento é quase inexistente, iniciando suas atividades no período anterior a maturidade sexual. A partir da maturidade sexual da fêmea, inicia-se a secreção de hormônios específicos da reprodução (BENEZ, 2001). Ovário: desenvolvimento folicular e papel endocrinológico Segundo Rutz et al (2007, p. 308) o ovário consiste de um córtex externo que envolve uma medula vascular. Dentro do córtex, ocorrem folículos ovarianos de tamanhos variados. Uma camada (epitélio germinativo) de células cubóides ou achatadas recobre o córtex. A túnica albugínea, composta de tecido conjuntivo denso, se situa abaixo do epitélio. O ovário de mamíferos e de aves difere. Em mamíferos, diversos folículos podem ovular em um determinado momento dentro de um intervalo de vários dias ou semanas, enquanto que em aves um único folículo ovula e o óvulo (gema) é liberado, mas dentro de um intervalo mais curto (preferencialmente todos os dias). Além disso, tendo em vista que o embrião deve obter todos os nutrientes para o desenvolvimento embrionário, o óvulo maturo de aves é muito maior que o de mamíferos. Nas aves, os folículos grandes e amarelos, destinados a ovulação estão organizados dentro de uma hierarquia (RUTZ, FERNANDO; et al, 2007, p. 308). Nas aves, os folículos grandes e amarelos, destinados a ovulação estão organizados dentro de uma hierarquia. O controle da hierarquia folicular que permite a ovulação diária é estabelecido pelos folículos pequenos (6 a 8 mm). O folículo amarelo que ultrapassar 8 mm em diâmetro, entra em hierarquia, continua a desenvolver e ovula. Entretanto, eventos moleculares dentro de folículos menores (< 8 mm) fazem com que muitos folículos entrem em atresia (regridem), enquanto outros folículos são selecionados para entrar em hierarquia (JOHNSON, 1993). A relação do ovário com as glândulas adrenais é que normalmente secretam pequenas quantidades de estrogênio e progesterona, embora essa secreção seja muito pequena para produzir efeitos maiores no organismo. Entretanto, alguns tumores das adrenais secretam quantidades maiores de hormônios femininos, produzindo características feminilizantes (BENEZ, 2001). Uma das principais funções dos ovários é a produção de hormônios esteróides, essenciais para o crescimento e função do trato reprodutivo. A progesterona atua na secreção de albúmen e indução do pico de LH. Os androgênios atuam em características sexuais secundárias (crista e barbela). Os estrogênios atuam na síntese da gema pelo fígado, mobilização de cálcio dos ossos medulares para a glândula da casca. Ao contrário de mamíferos, as células da granulosa são a principal fonte de progesterona e de pequenas quantidades de androgênios, enquanto que as células da teca produzem androgênios e estradiol. É importante salientar que as células da granulosa não luteinizam, porque não existe a necessidade de formação de corpo lúteo, uma estrutura associada a prenhez (BAHR e JOHNSON, 1991). O oviduto: suas secreções e implicações no desenvolvimento embrionário De acordo com Rutz et al (2007, p. 308) o oviduto de galinhas é retorcido e muscular. Consiste, em sequência ântero-posterior, das seguintes cinco regiões: infundíbulo, magno, istmo, útero e vagina. De fora para dentro, a parede ovidutal consiste de serosa, camada muscular (musculatura lisa longitudinal externa e circular interna), lâmina própria e epitélio. Na maior parte das regiões, a lâmina própria contém glândulas. O desenvolvimento do oviduto é estimulado por vários hormônios gonadais, embora a ação da progesterona seja mais direcionada para células secretórias, tais como aquelas responsáveis pela produção de avidina. Estrogênio e androgênio promovem o desenvolvimento de uma variedade de tecido glandular, muscular e conjuntivo dentro do oviduto ( RUTZ; FERNANDO, et al, 2007, p. 308). O oviduto só começa a se desenvolver a partir do 4Ú dia de incubação e o ovário direito cessa o crescimento no 8Ú dia, o qual regride (FERNANDES, 2006). Resumidamente, o oviduto e as partes que o compõe podem ser descrito da seguinte forma. O oviduto é separado anatomicamente em cinco partes. A primeira parte é o infundíbulo, que capta o óvulo logo após a sua liberação pelo ovário e, caso ocorrer a presença de espermatozóide, ocorre a fertilização. Este é um processo eficiente, onde a fertilidade é uma característica atribuída ao galo, enquanto que o desenvolvimento embrionário é de responsabilidade da fêmea. O magno é a região responsável pela secreção de albúmen, sendo esta a parte mais longa do oviduto. O istmo é a região mais curta, onde se formam as membranas da casca. O útero, ou glândula da casca, é um órgão muscular e secretório, onde o fluído é adicionado ao ovo e ocorre a formação da casca do ovo e deposição da cutícula. A vagina serve de passagem do ovo do útero até a cloaca. Na região útero vaginal estão localizadas as glândulas hospedeiras de espermatozóides. Os espermatozóides ali se armazenam após a inseminação artificial ou monta natural, quando então se deslocam em via ascendente em direção ao infundíbulo (RUTZ; FERNANDO, et al, 2007, p. 308). Salpingite é inflamação do oviducto. Um aumento de estrogênios coincide com um aumento da população de coliformes no oviducto. Alimentações pobres colaboram para a incidência de salpingites por coliformes. A salpingite pode ocorrer em extensão de aerossaculite, por haver um espaço virtual entre oviducto e sacos aéreos. Pode ocorrer por infecção por via ascendente da vagina. Infecções de fígado e sacos aéreos são muito comuns e associados. Vírus (adenovírus), bactérias (Salmonella. Escherichia coli, etc.), fungos e suas micotoxinas podem estar relacionados à estas patologias, causando principalmente queda da fertilidade, com diminuição da postura e anormalidades desta (BENEZ, 2001). Vagina e glândulas hospedeiras de espermatozóides As espécies avícolas apresentam semelhanças no trato reprodutivo com outras espécies animais (ex. répteis) devido a presença de sítios especializados no trato feminino, no qual os espermatozóides residem durante períodos prolongados após uma cópula. Existem dois sítios distintos nas espécies avícolas, um localizado na junção útero-vaginal e o outro na porção inferior do infundíbulo. Em ambos os sítios, os espermatozóides são armazenados nas glândulas hospedeiras, que se caracterizam por ser invaginações do epitélio do lúmen do túbulo (BAKST et al., 1994). As glândulas localizadas na junção útero-vaginal são consideradas o principal sítio de armazenamento de espermatozóide no oviduto. Já no infundíbulo vai ocorrer a fertilização. Estas glândulas armazenam espermatozóides durante um período de 3 a 4 semanas em galinhas e 8 a 15 semanas em peruas (BRILLARD, 1993), embora a percentagem de ovos férteis começa a cair dentro de 5-7 dias na galinha e de 14-21 dias na perua. Normalmente 50-200 células espermáticas entram nas glândulas e se orientam paralelamente ao longo da glândula. A aglutinação de cabeça com cabeça dos espermatozóides é a possível explicação para a manutenção prolongada in vivo dos espermatozóides nas glândulas (TINGARI e LAKE, 1973). O mecanismo que causa a liberação das células espermáticas das glândulas não é conhecido, mas isto possivelmente ocorra com uma redução progressiva na capacidade espermática em aglutinar. Ao avançar a idade, a duração da fertilidade é reduzida após uma única inseminação ter sido realizada. No passado foi postulado que isto ocorria em função de uma redução na capacidade de armazenamento espermático nas glândulas hospedeiras (VAN KREY et al., 1967). Alternativamente, Brillard (1993) sugere que o declínio na duração da fertilidade com a idade resulta de uma maior facilidade da liberação dos espermatozóides das glândulas hospedeiras. Fonte: http://www.nordesterural.com.br Ciclo sexual feminino Um stress grave, de quase todos os tipos pode interferir no ciclo sexual. Em alguns animais não ocorre ovulação até que haja copulação; a excitação sexual que acompanha o ato sexual age iniciando uma seqüência de eventos que levam primeiro à secreções dos fatores gonodotróficos pelo hipotálamo, depois à secreção das gonodotrofinas da adenohipófise, e finalmente a secreção dos hormônios ovarianos e à ovulação. O estrogênio, em particular, e a progesterona em um nível muito baixo, inibem a produção de FSH e LH que por sua vez atuam sobre o hipotálamo. Pode ser possível que exerçam um pequeno efeito direto de ação feed-back sobre a adenohipófise. A destruição da área pré-óptica que modula secreção do Fator Liberador de gonodotrofinas no hipotálamo bloqueará quase totalmente os efeitos feed-back do estrogênio e da progesterona. Portanto, acredita-se que este seja o ponto primário da ação do efeito feed-back (BENEZ, 2001). Sistema Reprodutivo do Macho Os testículos de galos, em número de dois, correspondem a 1% do peso vivo das aves (STURKIE E OPEL, 1976) e apresentam algumas particularidades que os diferem dos mamíferos. Eles estão localizados dentro da cavidade abdominal. Esta apresenta uma temperatura de 41-43 ºC e mesmo assim ocorre a espermatogênese. A hipótese que explica a formação espermatogênica nestas condições é a de que poderia haver um resfriamento dos testículos através dos sacos aéreos abdominais. Diferente da disposição em mamíferos, os túbulos seminíferos não estão agrupados em lóbulos bem delineados circundados por tecido conjuntivo, mas sim ramificam-se e anastomosam-se livremente dentro da túnica albugínea. No galo adulto, extensões da túnica penetram entre os túbulos para agirem como estrutura de suporte. O tecido intersticial é desprezível, porém contém as células de Leydig, que são secretoras de androgênios. Os túbulos seminíferos de galos imaturos são alinhados por uma camada simples de células de Sertoli e espermatogônias. Já os machos maturos possuem túbulos de forma irregular alinhados por um epitélio germinativo de múltiplas camadas. As espermatogônias dão origem aos espermatócitos primários, secundários e espermátides. Estas últimas progressivamente se transformam em espermatozóides, por um processo denominado espermiogênese (BASKT E BAHR, 1995). Em aves, ductos compõe mais do que 70% da região epididimária, sugerindo que os ductos eferentes representam um componente mais importante da região epididimária que o túbulo reto ou duto epididimário (CLULOW e JONES, 1988). O epitélio dos dutos eferentes apresenta convulsões para aumentar a área de superfície do lúmen do duto e consiste de células ciliadas e não ciliadas (ETCHES, 1996). Fonte: http://www.uff.br/webvideoquest/CH/2.JPG&imgrefurl Peso x fertilidade Entre 4 e 9 semanas de vida ocorre a formação e desenvolvimento das células Sertoli que colaboram consistentemente na produção de espermatozóides viáveis. Taxas de crescimento não constantes neste período impactam diretamente na fertilidade futura dos machos. De 14 a 25 semanas de idade ocorre a puberdade e o auge do desenvolvimento testicular. Qualquer falha no aporte correto de nutrientes nesta fase acarretará falhas no desenvolvimento do aparelho reprodutivo como um todo. Espermatogênese É a denominação do processo de formação dos espermatozóides, e está dividida em três partes: 1. espermatocitogênese (espermatogônias se desenvolvem em espermatócitos); 2. meiose (divisão de maturação dos espermatozóides com número de cromossomos reduzidos à metade - haplóide); 3. espermiogênese (transformação das espermátides em espermatozóides(BENEZ, 2001). Os espermatozóides apresentam duas porções bem definidas: cabeça e cauda, sendo que esta é subdividida em colo, parte média, parte principal e parte terminal. Quaisquer alterações em algumas destas porções, impedirá o trajeto do espermatozóide no oviducto, ou mesmo a penetração no óvulo. Existe uma variação grande entre as aves proporcionalmente ao corpo, do volume e densidade do esperma (BENEZ, 2001). Considerações sobre o sistema reprodutivo dos Machos domésticos. O macho é o sexo homogamético (ZZ) e a fêmea é heterogamética (ZW). O aparelho copulatório do macho é localizado na extremidade caudal da cloaca onde se encontra escondido por uma prega ventral no ânus em animais fora da excitação. O aparelho copulatório consiste de um par de papilas dos ductos deferentes; um par de corpos vasculares; um par de pregas linfáticas; um corpo fálico dividido em uma porção mediana e duas laterais (direita e esquerda). O falo de muitas aves é pequeno, logo não serve como órgão penetrante, já em outras aves (patos e gansos p.ex.) é grande e penetra na fêmea durante o ato sexual. O corpo fálico mediano do galo mede cerca de 1 a 3mm e no pato mede cerca de 5cm (MORAES, 2002). Fonte: Fisiologia da reprodução das aves domésticas Testículo É um órgão duplo e simétrico com formato de feijão, coloração amarelada nos jovens e branco puro nos adultos, sua localização intracavitária e cranioventral aos rins onde fica aderido à parede dorsal do corpo. A espermatogênese dispensa a termorregulação, produz estrogênio, testosterona e outros androgênios. No galo adulto, extensões da túnica penetram entre os túbulos para agirem como estrutura de suporte. O tecido intersticial é desprezível, porém contém as células de Leydig, que são secretoras de androgênios. Os túbulos seminíferos de galos imaturos são alinhados por uma camada simples de células de Sertoli e espermatogônias. Já os machos maturos possuem túbulos de forma irregular alinhados por um epitélio germinativo de múltiplas camadas. As espermatogônias dão origem aos espermatócitos primários, secundários e espermátides. Estas últimas progressivamente se transformam em espermatozóides, por um processo denominado espermiogênese (BASKT e BAHR, 1995). Alguns aspectos que interferem no desempenho reprodutivo dos machos A idade de maturidade sexual varia muito de espécie para espécie, mas a maturidade das células espermáticas no processo de reprodução duram em média 30 dias. Outro fator importante está no fato de que com o envelhecimento do espermatozóide no oviducto, os embriões produzidos tornam-se menos capacitados para sobrevivência, sendo que quanto mais velho o esperma, mais novo irá morrer o embrião. O número inadequado de fertilizações derruba os níveis de fertilidade e de sobrevivência dos embriões. Este número deve ser observado de ave para ave, mesmo dentro da mesma espécie. Existe uma variação individual entre os machos, e nem sempre um bom macho, fogoso, campeão, será um bom reprodutor. Devemos aprender à criar linhagens de machos bom reprodutores. A maior vantagem será se, também for uma linhagem de campeões (em se tratando de aves canoras e exposição, ou aves de reprodução) (BENEZ, 2001). Referências BAHR, JM; Johnson PA. 1991. Reproduction in poultry. In: Cupps PT (Ed.). Reproduction in domestic animals. 3rd ed. New York: Academic Press, 1991. p. 555-575. RUTZ, FERNANDO et al. Avanços na fisiologia e desempenho reprodutivo de aves domésticas, Belo Horizonte, v. 31, 2007, n. 3, p. 307-317. Disponível em: .Acesso em: 19 mar 2011. BRILLARD, JP. Sperm storage and transport following natural mating and artificial insemination. Poult Sci, v.72, p.923-928, 1993. TINGARI, MD, Lake PE. Ultrastructural studies on the uterovaginal sperm host glands of the domestic hen, Gallus domesticus. J Reprod Fertil, v.34, p.423-431, 1973. VAN, Krey HP. Storage and transport of spermatozoa within the oviduct of the domestic fowl. Davies: University of California. 1967. BAKST MR, Wisahrt G, Brillard JP. Oviductal sperm selection, transport and storage in poultry. Poult Sci Rev, v.5, p.117-143, 1994. STURKIE PD, Opel H. Reproduction in the male, fertilization and early embryonic development. In: Sturkie PD (Ed.). Avian physiology. 3rd.ed. New York: Springer-Verlag, 1976. Chapter 17. CLULOW J, Jones RC. Studies of fluid and spermatozoa transport in the extratesticular genital ducts of the Japanese quail. J Anat, v.157, p.1-11, 1988. ETCHES RJ. Manipulating the avian genome. In: International Congress on Bird Reproduction, 1999, Tours,France. Proceedings ? Tours: INRA, 1999. p.169-173. ETCHES RJ. Reproduction in poultry. Wallingford, UK: CAB International, 1996. BENEZ, Estela Maris. Aves ? Criação ? Clínica ? Teoria ? Prática. Robe Editorial ? 3.a Edição, 2001.
Autor: Haymery Salardani

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