FISIOLOGIA REPRODUTIVA DAS AVES
Introdução
A atividade reprodutiva das aves é um resultado da interação de estímulos externos ambientais (fotoperíodo, temperatura, disponibilidade de alimentos, bem como seu balanceamento), comportamentais, tais como, estresse, presença do parceiro, grau de bem estar e por mecanismos de controle neuroendócrino (BENEZ, 1998).
É importante lembrar que nas últimas décadas a avicultura tem se tornado altamente tecnificada e ocupa lugar de destaque dentro da agropecuária brasileira e mundial, alcançando altos índices de desempenho na produção de carne e ovos. Ainda, as características de produção, tanto de aves de corte como de postura, tiveram enorme crescimento no mercado nacional.
Fisiologia e Funcionalidade do Aparelho Genital Feminino
O aparelho genital das aves domésticas é composto por um ovário e um oviduto, que se localizam do lado esquerdo da cavidade abdominal da ave. Durante o período embrionário, o oviduto e o ovário do lado direito estão inicialmente presentes. Entretanto, a produção de substâncias inibidoras do ducto de Müller (origem do oviduto) pelo ovário resulta em regressão do ducto direito e do ovário direito, mas não do esquerdo. O ducto esquerdo é aparentemente protegido por apresentar maior número de receptores para estrogênio, sendo assim, mais sensível ao estrogênio que o ducto direito. Aparentemente o estrogênio impede a ação de substâncias inibidoras do ducto de Müller (BAHR E JOHNSON, 1991).
O ovário de mamíferos e de aves difere. Em mamíferos, diversos folículos podem ovular em um determinado momento dentro de um intervalo de vários dias ou semanas, enquanto que em aves um único folículo ovula, e o óvulo (gema) é liberado, mas dentro de um intervalo mais curto (preferencialmente todos os dias). Além disso, tendo em vista que o embrião deve obter todos os nutrientes para o desenvolvimento embrionário, o óvulo maturo de aves é muito maior que o de mamíferos. Nas aves, os folículos grandes e amarelos, destinados à ovulação estão organizados dentro de uma hierarquia (JOHNSON, 1993).
O ovário esquerdo apresenta função celular e endócrina. Está firmemente aderido à parede corporal dorsal, colocado intimamente no pólo anterior do rim esquerdo. Seu tamanho depende do estado funcional em que a ave se encontra. A cor é amarelada com matizes rosados, de forma arredondada a poligonal, lobulado e friável, apresentando folículos com ovócitos (RUTZ et al. 2007).
Uma das principais funções dos ovários é a produção de hormônios esteróides, essenciais para o crescimento e função do trato reprodutivo. A progesterona atua na secreção de albúmen e indução do pico de LH. Os androgênios atuam em características sexuais secundárias (crista e barbela). Os estrogênios atuam na síntese da gema pelo fígado, mobilização de cálcio dos ossos medulares para a glândula da casca. Ao contrário de mamíferos, as células da granulosa são as principais fontes de progesterona e de pequenas quantidades de androgênios, enquanto que as células da teca produzem androgênios e estradiol. É importante salientar que as células da granulosa não luteinizam, porque não existe a necessidade de formação de corpo lúteo, uma estrutura associada à prenhez (BAHR E JOHNSON, 1991).
Segundo Coelho (2006), o oviduto das aves é um segmento tubular que se comunica com o ovário por meio do infundíbulo. O desenvolvimento do oviduto é estimulado por vários hormônios gonadais, embora a ação da progesterona seja mais direcionada para células secretórias, tais como aquelas responsáveis pela produção de avidina. Estrogênio e androgênio promovem o desenvolvimento de uma variedade de tecido glandular, muscular e conjuntivo dentro do oviduto. Anatomicamente o oviduto é dividido em cinco partes: infundíbulo, magno, istmo, útero e vagina (Figura 01). A parte mais próxima ao ovário é chamada de infundíbulo, e é responsável pela captura do óvulo logo após a sua liberação, e é o local de encontro com os espermatozóides para a fecundação. O magno é a região responsável pela secreção de albúmem, sendo esta a parte mais longa do oviduto. O istmo é a região mais curta, onde se formam as membranas da casca. O útero, ou glândula da casca é um órgão muscular e secretório, onde é adicionado fluido ao ovo e ocorre a formação da casca e deposição da cutícula. A vagina serve de passagem para o ovo do útero até a cloaca (LEITE; VIVEIROS, 2009)
As espécies avícolas apresentam semelhanças no trato reprodutivo com outras espécies animais (ex. répteis) devido à presença de sítios especializados no trato feminino, no qual os espermatozóides residem durante períodos prolongados após uma cópula. Existem dois sítios distintos nas espécies avícolas, um localizado na junção útero-vaginal e o outro na porção inferior do infundíbulo (BAKST et al., 1994).
Na região útero-vaginal estão localizadas as glândulas hospedeiras de espermatozóides (Figura 02). Os espermatozóides ali se armazenam após a inseminação artificial ou monta natural, para se deslocarem via ascendente em direção ao infundíbulo. As glândulas hospedeiras funcionam como mantenedoras da capacitação espermática e, conseqüentemente, das futuras fecundações. Estas glândulas armazenam espermatozóides durante um período de 3 a 4 semanas em galinhas e 8 a 15 semanas em peruas (BRILLARD, 1993), embora a percentagem de ovos férteis começa a cair dentro de 5-7 dias na galinha e de 14-21 dias na perua (COELHO, 2006).
Normalmente 50-200 células espermáticas entram nas glândulas e se orientam paralelamente ao longo da glândula. A aglutinação de cabeça com cabeça dos espermatozóides é a possível explicação para a manutenção prolongada in vivo dos espermatozóides nas glândulas (TINGARI; LAKE, 1973). O mecanismo que causa a liberação das células espermáticas das glândulas não é conhecido, mas isto possivelmente ocorra com uma redução progressiva na capacidade espermática em aglutinar.
Neuroendocrinologia Reprodutiva
O sistema reprodutivo é basicamente regulado pelo eixo hipotalâmico-hipofisiário-gonadal. O GNRH estimula o LH que é responsável por estimular a produção de progesterona no folículo maturo, além de provocar o rompimento do folículo e a ovulação. No macho, o LH age nos testículos e induz a produção de androgênios. Em aves ocorre a presença de outro hormônio hipotalâmico importante, que é o peptídeo intestinal vasoativo (VIP). Este hormônio foi inicialmente descoberto no intestino. No cérebro de aves, o VIP atua na liberação de prolactina pela pituitária anterior. A imunização de peruas com VIP para neutralizar VIP endógeno resulta em redução nos níveis de prolactina e na incidência de choco e no aumento da produção de ovos (RUTZ et al, 2007). O outro hormônio produzido pela pituitária é o FSH. O FSH pode estimular a produção de hormônios esteróides pelas células do folículo em desenvolvimento, particularmente dos folículos menores. O FSH também é produzido por gonadotrofos, mas pouco se sabe se o LH e o FSH são produzidos pelos mesmos ou diferentes gonadotrofos (LEITE; VIVEIROS, 2009).
A ovulação ocorre aproximadamente 6 horas após o pico de LH e de 15-45 minutos após a oviposição. Ao avaliar a parede celular do folículo, pode ser observada uma região estruturalmente diferente, caracterizada por ser avascular, que é denominada de estigma. Esta região é composta pelo epitélio, teca interna e externa e camada granulosa. A teca externa é composta principalmente por fibroblastos e matriz extracelular de colágeno. Antes da ovulação, a região do estigma aumenta em largura e torna-se transparente. O colágeno altera estruturalmente, tornando-se um tecido mais frágil. Estas alterações ficam restritas a região do estigma (BAHR E JONHSON, 1991).
A oviposição ocorre aproximadamente 24-26 horas após a ovulação e após o ovo ter sido formado no oviduto. As prostaglandinas e os hormônios da pituitária posterior são os mais importantes no processo da oviposição. Dentre as prostaglandinas se destacam a PGF2a e a PGE2. A PGF2a atua na contração do útero da galinha, enquanto que a PGE2 atua na abertura útero-vaginal. Assim como nos mamíferos, ocorre um mecanismo de feedback entre a arginina-vasotocina e a prostaglandina na contração do útero e oviposição (BENEZ, 1998).
Pituitária Posterior
De importância na reprodução de aves, nesta região é secretada a arginina vasotocina, envolvida com a contração uterina e a oviposição. O hormônio ovariano progesterona produz um aumento da afinidade entre a arginina vasotocina e o receptor no útero, aumentando a contração uterínica e a expulsão do ovo. O aumento da ligação de receptores para progesterona antes da oviposição é causado por ação do estrogênio ou testosterona, ou ambos, porque a secreção destes hormônios aumenta várias horas antes da oviposição (RUTZ et al, 2007).
Endocrinologia do Choco
O período de choco é observado quando há declínio na produção de ovos em uma galinha e início do período de incubação associado com a redução no consumo de alimentos. De modo natural todas as aves apresentam o choco, no entanto, ele tem sido raramente observado em linhagens industriais de galinhas poedeiras devido à seleção genética a que foi imposta na busca de maior rentabilidade com o aumento na produção de ovos (MORAES, 2009).
Durante o período do choco, as concentrações plasmáticas de gonadotrofinas estão muito baixas e ocorre regressão do ovário em virtude da redução da fotossensibilidade hipotalâmica. A queda da fotossensibilidade determina uma baixa na liberação de GnRH pelo hipotálamo e uma subseqüente queda na liberação de LH e FSH pela hipófise. A queda de FSH e LH e o baixo estímulo das camadas de células da teca e da granulosa, onde os androgênios, estrogênios e progesterona são sintetizados, acarretam a regressão ovariana e compromete a evolução dos folículos. O nível baixo de progesterona vai dificultar ainda mais a liberação de LH, pois a onda de progesterona é que induz a liberação de LH para desencadear a ovulação. Assim sendo, durante a fase de choco a galinha cessa a postura (ETCHES, 1996).
No ciclo reprodutivo, os níveis de prolactina variam de muito baixos no momento da fotoestimulação até níveis moderados no momento do pico de produção. Durante os dias que precedem à postura do último ovo, ocorre uma redução da secreção de progesterona e um aumento da secreção de prolactina e o ovário regride. O aumento da secreção de prolactina ocorre em consequência de uma redução da atividade dopaminérgica e de um aumento na produção de PIV (Polipeptídeo Vasoativo Intestinal) pelo hipotálamo. O PIV tem sido considerado como um fator estimulante da liberação de Prolactina (PRF) e a dopamina um fator inibidor da liberação de prolactina (PIF) (COELHO, 2006).
A literatura tem demonstrado que a prolactina induz um feedback negativo sobre a secreção de GnRH pelo hipotálamo e consequentemente de LH pela hipófise, assim como o estrogênio e a progesterona inibem a síntese de PIV pelo hipotálamo. Atualmente é aceita a hipótese de que a redução de hormônios esteróides pelos ovários propicia o aparecimento do choco ao permitir um aumento de PIV e conseqüente aumento da secreção de prolactina. Desta maneira, a prolactina em alta na circulação da ave, determina redução do GnRH hipotalâmico e LH hipofisário pelo feedback negativo, causa a regressão ovariana e impõe o comportamento de choco. Ao começar o choco, a ave apresenta um comportamento característico de interromper a rotina de alimentação e de ingestão de água. Ela procura um ninho em local isolado, escuro, não frio, úmido e de preferência que já tenha ovos presentes. Já foi observado que as altas temperaturas ambientais resultam no aumento da produção de PIV pelo hipotálamo e aumenta a prolactina sérica. O comportamento do choco dispõe de um forte componente neural. Foi observado que o contato físico dos ovos com o peito da ave estimula terminações localizadas nesta área e resulta em aumento da secreção de prolactina. A desnervação da área do choco sobre a superfície ventral do peito da galinha diminui o tempo de nidação, diminui a prolactina e bloqueia o choco. Em condições normais, observa-se que os níveis de prolactina plasmáticos caem rapidamente se as fêmeas são privadas de nidar e aumentam rapidamente quando elas voltam a ter acesso ao ninho (RUTZ et al, 2007).
Em unidades de produção de ovos, como forma de evitar o aparecimento do choco, recomenda-se fazer a coleta freqüente dos ovos do ninho e do chão e impedir locais que, possivelmente, sirvam de ninho, como locais escuros, cantos e não permitir acesso noturno das aves aos ninhos. Caso a ave apresente o choco, e sendo indesejável para o proprietário, recomenda-se retirar a ave em choco do ninho para outro ambiente (LEITE; VIVEIROS, 2009).
A tiroxina, produzida pela tireóide, também possui concentrações elevadas durante o choco e está relacionada com o crescimento de novas penas da ave (MORAES, 2009).
Mudanças anatômicas e fisiológicas ocorrem durante o período do choco. Regressão do ovário (relacionada às concentrações plasmáticas dos hormônios gonadotrópicos e esteróides). Diminuição do peso do fígado (ocorre devido à baixa exigência metabólica para a produção de vitelo). Anorexia e Perda de peso corporal (a perda da fome está associada à liberação do PIV). Hiperemia (associada com a ação vasodilatadora do PIV provocando um maior fluxo sanguíneo nos vasos). Mudança na plumagem (associada com a função da tiroxina que determina o aumento no número das penas menores ou penugem) (ETCHES, 1996).
Fisiologia e Funcionalidade do Aparelho Genital Masculino
A estrutura e localização do trato reprodutivo masculino da ave são significativamente diferentes do trato da maioria dos mamíferos. O sistema reprodutor masculino consiste em um par de testículos intra-abdominais simétricos, apresenta coloração amarelada nos jovens e brancos puro nos adultos, de localização intracavitária e cranio-ventral aos rins. Os testículos possuem capacidade de produção de testosterona, androgênios e estrogênio e sabe que a testosterona é importante para o crescimento e manutenção dos órgãos sexuais e para o comportamento de corte (MORAES, 2009).
Os testículos de galos, em número de dois, correspondem a 1% do peso vivo das aves e apresentam algumas particularidades que os diferem dos mamíferos. Eles estão localizados dentro da cavidade abdominal. Esta apresenta uma temperatura de 41-43oC e mesmo assim ocorre a espermatogênese. A hipótese que explica a formação espermatogênica nestas condições é a de que poderia haver um resfriamento dos testículos através dos sacos aéreos abdominais (RUTZ et al, 2007).
O testículo esquerdo geralmente é maior que o direito, estes podem variar de tamanho dependendo da maturidade sexual da ave, da espécie, tamanho e do ciclo reprodutivo em que esta se encontra. Frequentemente em aves domésticas o tamanho do testículo é maior que o pólo cranial do rim. Já em aves silvestres, especificamente psitacídeos, o tamanho desse órgão na duração da estimulação sexual não é tão grande como em muitas outras espécies.
O macho não tem um órgão penetrador (ex. pênis), porém um falo que faz contato com a vagina em eversão durante a cópula. A ereção do falo resulta em engurgitamento com um fluído semelhante a linfa derivado do corpo vascular paracloacal, uma extensão do falo localizado na parede da cloaca (ETCHES, 1996).
O sêmen expelido pelo macho apresenta pequeno volume (0,5 a 1,0 ml) e alta concentração (3,5 milhões/mm3). Este volume é pequeno devido à inexistência de glândulas bulbo-uretrais, próstata ou glândulas vesiculares e o líquido seminal tem origem nas células de Sertoli, epidídimo e possivelmente pelas pregas linfáticas da cloaca. A maturidade sexual de um macho varia de 5 a 9 meses (MORAES, 2009).
O crescimento testicular é estimulado pelo FSH ou pelo LH. O LH age sobre as células de Leydig promovendo seu desenvolvimento e a produção de testosterona. O FSH age sobre as células de Sertoli. A completa função testicular é combinada com o FSH e a testosterona (LEITE; VIVEIROS, 2009).
Diferente da disposição em mamíferos, os túbulos seminíferos não estão agrupados em lóbulos bem delineados circundados por tecido conjuntivo, mas sim se ramificam e anastomosam-se livremente dentro da túnica albugínea. As espermatogônias dão origem aos espermatócitos primários, secundários e espermátides. Estas últimas progressivamente se transformam em espermatozóides, por um processo denominado espermiogênese (RUTZ et al, 2007).
Endocrinologia Reprodutiva
A espermatogênese e a esteroidogênese a nível testicular é dependente de FSH, LH e androgênios (BENEZ, 1998). Os testículos aumentam a taxa de espermatogênese no momento da puberdade e também produzem níveis mais elevados de androgênios nas células de Leydig. Este aumento é causado pela liberação do GnRH do hipotálamo, o que faz com que a pituitária libere FSH e LH. Estas glicoproteínas se ligam a receptores, particularmente nas células de Sertoli e de Leydig. A sua ação ocorre através de quinases dependentes de AMPc, que regulam os eventos intracelulares. O FSH regula o número e a atividade das células de Sertoli, promove gens para a síntese de proteínas vitais, tal como proteínas carreadoras de tiamina e transferrina e regula a produção de androgênios. A inibina e a activina são produzidas nos testículos e regulam a atividade do FSH através de feedback e ação parácrina. A inibina controla a produção de androgênios e inibe a secreção de FSH. A activina estimula a secreção de FSH e pode regular outra atividade. A folistatina pode modular os efeitos da activina e a folistatina pode estar envolvida no desenvolvimento folicular (RUTZ et al, 2007).
REFERÊNCIAS
BAHR. J. M.; JOHNSON. P. A. 1991. Reproduction in poultry. In: Cupps PT (Ed.). Reproduction in domestic animals. 3rd ed. New York: Academic Press, p. 555 575, 1991.
BAKST, M. R.; WISAHRT, G.; BRILLARD, J. P. Oviductal sperm selection, transport and storage in poultry. Poultry Science Review, Amsterdam, v. 5, p. 117-143, 1994.
BENEZ, S. M. Aves: Criação clínica teórica prática, silvestres ornamentais avinhados. Anatomia e fisiologia das aves. São Paulo, Roben Editorial. p. 18-91, 1998.
BRILLARD. Sperm storage and transport following natural mating and artificial insemination. Poultry Science, Amsterdam, v. 72, p. 923-928, 1993.
COELHO, H. E. Patologia das aves. 1 ed. São Paulo: Tecmed, 2006.
ETCHES, R. J. Reproduction in poultry. Wallingford, UK: CAB International. 318p, 1996.
JOHNSON, A. L. Regulation of follicle differentiation by gonadotropins and growth factors. Poult Sci, v.72, p.867-873, 1993.
LEITE, M. A. Da S.; VIVEIROS, A. T. De M. Coleta de sêmen e inseminação artificial em galinhas. Boletim Técnico Universidade Federal de Lavras. Boletim Técnico - n.º 71 -,. p. 1-19, 2009.
MORAES, I. DE A.; Fisiologia da reprodução das aves domésticas. Departamento de Fisiologia e Farmacologia. Universidade Federal Fluminense. 2009.
RUTZ, F. et al. Avanços na fisiologia e desempenho reprodutivo de aves domésticas. Revista Brasileira Reprodução Animal, Belo Horizonte, v.31, n.3, p.307-317, jul./set. 2007.
TINGARI, M.D.; LAKE, P. E. Ultrastructural studies on the uterovaginal sperm host glands of the domestic hen, Gallus domesticus. J Reprod Fertil, v.34, p.423-431, 1973.
Autor: José Renato Silva
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