FILO TARDIGRADA: DESCRIÇÃO E SISTEMÁTICA



   

FILO TARDIGRADA:

DESCRIÇÃO E SISTEMÁTICA

Carlos Henrique de Oliveira Filipe

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2008

RESUMO: Tardigrada é um grupo de pequenos animais altamente especializados, comumente chamados de ursos-d'água. Movem-se lentamente, rastejando e utilizando os ganchos nas extremidades de suas pernas para fixar-se ao substrato. Apresentam uma distribuição bem diversificada, sendo encontrados numa grande variedade de nichos terrestres, de água doce, e ambientes marinhos por todo o mundo, variando de abismos no fundo do mar às montanhas mais altas. A maioria dos tardígrados alimenta-se do conteúdo de células vegetais, enquanto outros alimentam-se de algas e talvez de detritos, e alguns são predadores de nemátodos e de outros tardigrados

Palavras-chave: Criptobiose; Diversidade; Especialização; Sistemática; Tardigrada;

1.DESCRIÇÃO

Tardigrada é um grupo de pequenos animais altamente especializados, comumente chamados de ursos-d'água. Podem atingir 1,2mm, embora a maioria não ultrapasse 0,5mm. Movem-se lentamente, rastejando e utilizando os gancos nas extermidades de suas pernas para fixar-se ao substrato (XXX). Apresentam uma distribuição bem diversificada, sendo encontrados numa grande variedade de nichos terrestres, de água doce, e ambientes marinhos por todo o mundo, variando do abismo no mar fundo às montanhas mais altas (RAMAZZOTTI E MAUCCI, 1983; KINCHIN, 1994).

A maioria dos tardígrados alimenta-se do conteúdo de células vegetais, que são perfuradas com um aparelho bucal em forma de estilete, que lembra o dos nemátodos e dos rotíferos herbívoros. Os tardígrados de solo alimentam-se de algas e talvez de detritos, e alguns são predadores de nemátodos e de outros tardigrados (RUPPERT et al., 2003).

São predominantemente dióicos (poucos são hermafroditas), com uma única gônada sacular (testículo ou ovário) acima do intestino. As fêmeas, frequentemente, são mais numerosas, e em alguns gêneros (p.ex., Echiniscus), desconhecem-se machos. O acasalamento e a postura, de 1 a 30 ovos (dependendo da espécie), ocorrem no momento da muda. Dependendo das condições ambientais, os tardígrados aquáticos podem colocar ovos de casca fina quando as condições são favoráveis e ovos de casca mais espessa quando as condições não são favoráveis. O desenvolvimento é direto e rápido (aproximadamente 14 dias), com clivagem holoblástica sem padrão espiral ou radial típico. Podem ocorrer até 12 mudas durante a vida do animal, o qual se estima de 3 a 30 meses (RUPPERT et al., 2003).

Os animais que vivem no musgo entram em criptobiose á medida que o habitar se resseca, podendo permanecer dormentes por 7 anos ou mais. Após repetidos períodos de criptobiose, podem estender sua expectativa de vida para 70 anos ou mais (RUPPERT et al., 2003).

2.Sistemática

Baseado em caráteres morfológicos, o filo é dividido em duas classes importantes: Heterotardigrada e Eutardigrada. Uma terceira classe, Mesotardigrada, baseou-se numa única espécie, Thermozodium esakii Rahm, sendo de classificação duvidosa (T. esakii não existe mais e a localidade, uma fonte termal no Japão, foi destruída num terremoto. Procuras subseqüentes para a espécie foram infrutíferas). A Classe Heterotardigrada abrange duas ordens: Arthrotardigrada e Echiniscoidea. O Arthrotardigrada é marinho (com uma exceção) e normalmente tem um cirrus mediano na cabeça e pernas telescópicas com 4-6 dedos com garras e/ou complexos discos adesivos; o Echiniscoidea são espécies principalmente terrestres com uma cutícula espessa, mas há espécimes marinhos e de água doce com cutículas delgadas e com pernas telescópicas suportando até 13 garras. A classe Eutardigrada inclui Apochela (terrestre) e Parachela (principalmente terrestre e de água doce, com algumas espécies marinhas); as suas pernas terminam em garras (Schuster et al., 1980).

3.Caráteres Taxonômicos

As duas classes principais são separadas por caráteres taxonômicos das garras e/ou discos adesivos, cutícula, apêndices cefálicos, aparelho de bucal, e estruturas reprodutivas. A classe Heterotardigrada é caracterizada pela presença de céfalo, tronco e apêndices; gonoporo separado do ânus; ausência de túbulos de Malpighi; placóides consistindo de três elementos, estruturas de cutícula (Ramazzotti e Maucci, 1983; Kristensen, 1987). Em contraste, a classe Eutardigrada tem papilas cefálicas só em Apochela (não-homóloga aos apêndices cefálicos em Heterotardigrada); gonóporo e ânus combinados formando uma cloaca; presença de túbulos de Malpighi; placóides consistindo em três jogos de estruturas espessas cuticulares (Ramazzotti e Maucci, 1983; Schuster et al., 1980; Guidi e Rebecchi, 1996).

4. SISTEMÁTICA

Filo Tardigrada Ramazzotti, 1962

  • Classe Heterotardigrada Marcus 1927
    • Ordem Arthrotardigrada Marcus 1927
      tardigrados tipicamente marinhos
      • Família Halechiniscidae Thulin, 1928
        • SubFamília Halechiniscinae Thulin 1928
          • Halechiniscus Richters 1908
          • Chrysoarctus Renaud-Mornant, 1984
          • Paradoxipus Kristensen & Higgins, 1989
        • SubFamília Orzeliscinae Schulz, 1963
          • Orzeliscus du Bois-Reymond Marcus, 1952
          • Opydorscus Renaud-Mornant, 1989
        • SubFamília Archechiniscinae Binda, 1978
          • Archechiniscus Schulz, 1953
        • SubFamília Tanarctinae Renaud-Mornant, 1980
          • Actinarctus Schulz, 1935
          • Tanarctus Renaud-Debyser, 1959
          • Zioella Renaud-Mornant, 1987
        • SubFamília Florarctinae Renaud-Mornant, 1982
          • Florarctus Delamare Deboutteville & Renaud-Mornant, 1965
          • Ligiarctus Renaud-Mornant, 1982
          • Wingstrandarctus Kristensen, 1984
        • SubFamília Euclavarctinae Renaud-Mornant, 1983
          • Euclavarctus Renaud-Mornant, 1975
          • Clavarctus Renaud-Mornant, 1983
          • Exoclavarctus Renaud-Mornant 1983
          • Proclavarctus Renaud-Mornant 1983
          • Parmursa Renaud-Mornant 1984
          • Moebjergarctus Bussau, 1992
        • SubFamília Styraconyxinae Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
          • Tetrakentron Cuénot, 1892
          • Bathyechiniscus Steiner, 1926
          • Styraconyx Thulin, 1942
          • Pleocola, Cantacuzène, 1951
          • Angursa Pollock, 1979
          • Raiarctus Renaud-Mornant, 1981
          • Tholoarctus Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
          • Lepoarctus Kristensen & Renaud-Mornant, 1983
          • Rhomboarctus Renaud-Mornant, 1984
          • Paratanarctus D'Addabbo Gallo, de Zio Grimaldi, Morone De Lucia, & Troccoli, 1992
        • SubFamília Dipodarctinae Pollock, 1995
          • Dipodarctus Pollock, 1995 (sinomia: Hemitanarctus, de Zio Grimaldi, D'Addabbo Gallo, Morone De Lucia, & Troccoli, 1996 )
      • Família Stygarctidae Schulz, 1951
        • SubFamília Stygarctinae Schulz, 1951
          • Stygarctus Schulz, 1951
          • Parastygarctus Renaud-Debyser, 1965
          • Pseudostygarctus McKirdy, Schmidt, & McGinty-Bayly, 1976
          • Megastygarctus McKirdy, Schmidt, & McGinty-Bayly, 1976
          • Mesostygarctus Renaud-Mornant, 1979
        • SubFamília Neoarctinae Grimaldi de Zio et al., 1992
          • Neoarctus Grimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo, & Morone De Lucia, 1992
      • Família Neostygarctidae Grimaldi de Zio et al., 1987
        • Neostygarctus Grimaldi de Zio, D'Addabbo Gallo, & Morone De Lucia, 1982
      • Família Coronarctidac Renaud-Mornant, 1974
        • Coronarctus Renaud-Mornant, 1974
        • Trogloarctus Villora-Moreno, 1996
      • Família Renaudarctidae Kristensen & Higgins, 1984
        • Renaudarctus Kristensen & Higgins, 1984
      • Família Batillipedidae Ramazzotti, 1963
        • Batillipes Richters, 1909
    • Ordem Echiniscoidea Marcus, 1927
      Tipicamente terrestre, ambientes secos e de água doce (exceto o marinho Echiniscoididae)
      • Família Echiniscoididae Kristensen & Hallas, 1980
        • Echiniscoides Plate, 1889
        • Anisonyches Pollock, 1975
      • Família Carphanidae Binda & Kristensen, 1986
        • Carphania Binda, 1978
      • Família Oreellidae Ramazzotti, 1963
        • Oreella Murray, 1910
      • Família Echiniscidae Thulin, 1928
        • Echiniscus C.A.S. Schultze, 1840
        • Parechiniscus Cuénot, 1926
        • Bryodelphax Thulin, 1928
        • Hypechiniscus Thulin, 1928
        • Pseudechiniscus Thulin, 1928
        • Bryochoerus Marcus, 1936
        • Mopsechiniscus du Bois-Reymond Marcus, 1944
        • Cornechiniscus Maucci & Ramazzotti, 1981
        • Antechiniscus Kristensen, 1987
        • Novechiniscus Kristensen, 1987
        • Proechiniscus Kristensen, 1987
        • Testechiniscus Kristensen, 1987
  • (Classe Mesotardigrada Rahn 1937)
  • Somente uma espécie (Thermozodium esakii Rahn 1937). Desde que o material de tipo foi perdido e o de local foi destruído por terremoto, a espécie é duvidosa. Há considerações para se deslocar a Ordem Apochaela gêneros Milnesium e Limmennius sob a Classe Mesotardigrada, ao invés de Eutardigrada.
  • Classe Eutardigrada
    Típicos tardigrados de água doce (alguns secundariamente em ambientes marinhos)
    • Ordem Apochaela Schuster et al., 1980
      • Família Milnesiidae Ramazzotti, 1962
        • Milnesium Doyère, 1840
        • Limmenius Horning et al., 1978
    • Ordem Parachaela
      • Família Calohypsibiidae Pilato, 1969
        • Calohypsibius Thulin, 1928
        • Haplomacrobiotus May, 1948
        • Hexapodibius Pilato, 1969
        • Parhexapodibius Pilato, 1969
        • Haplohexapodibius Pilato & Beasley, 1987
      • Família Microhypsibiidae Pilato, 1998
        • Microhypsibius Thulin, 1928
        • Fractonotus Pilato, 1998
      • Família Eohypsibiidae Bertolani & Kristensen, 1987
        • Amphibolus Bertolani, 1981 (unavailable name without type species)
        • Eohypsibius Kristensen, 1982
      • Família Hypsibiidae Pilato, 1969
        • SubFamília Diphasconinae Dastych, 1992
          • Diphascon Plate, 1889
          • Hebesuncus Pilato, 1987
          • Fujiscon Ito, 1991
          • Parasdiphascon Dastych, 1992
        • SubFamília Hypsibiinae Pilato, 1969
          • Hypsibius Ehrenberg, 1848
          • Isohypsibius Thulin, 1928
          • Echinursellus Iharos, 1968 (nomcn dubium, ev. = Pseudobiotus)
          • Doryphoribius Pilato, 1969
          • Pseudobiotus Nelson in Schuster et al., 1980
          • Thulinia Bertolani, 1981
          • Halobiotus Kristensen, 1982
          • Ramajendas Pilato & Binda, 1986
          • Ramazzottius Binda & Pilato, 1986
          • Eremobiotus Biserov, 1992
          • Mixibius Pilato, 1992
          • Acutuncus Pilato & Binda, 1997
        • SubFamília Itaquasconinae Pilato, 1969
          • Itaquascon de Barros, 1939
          • Mesocrista Pilato, 1987
          • Parascon Pilato & Binda, 1987
          • Platycrista Pilato, 1987
          • Astatumen Pilato, 1997
      • Família Macrobiotidae Thulin, 1928
        • Macrobiotus C.A.S. Schultze, 1834
        • Pseudodiphascon Ramazzotti, 1964
        • Dactylobiotus Schuster in Schuster et al., 1980
        • Minibiotus Schuster in Schuster etal., 1980
        • Adorybiotus Maucci & Rarnazzotti, 1981
        • Richtersius Pilato & Binda, 1987
        • Macroversum Pilato & Catanzaro, 1988
        • Murrayon Bertolani & Pilato, 1988
        • Calcarobiotus Dastych, 1993
        • Pseudohexapodibius Bertolani & Biserov, 1996
        • Xerobiotus Bertolani & Biserov, 1996
      • Família Necopinatidae Ramazzotti & Maucci, 1983
        • Necopinatum Pilato, 1971
      • (incertae sedis)
        • Apodibius Dastych, 1983
        • Beorn Cooper, 1964 (fóssil, Hypsibiidae?)

Todas as informações contidas nesta obra são de responsabilidade do autor.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Autor: Carlos Henrique de Oliveira Filipe


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